Les abeilles dans leur milieu naturel en Europe

Notes liées : Construction spontanée du nid (le nid sans cadres) · Communication sociale (choix du logement, essaimage) · Thermorégulation et isolation (la cavité d'arbre comme référence) · Interactions parasitaires (varroa et populations sauvages)

Projet : Plan par année · Conséquences pour mon rucher

Chiffres de référence

Une espèce européenne — origine et lignées

L'abeille mellifère n'a pas été introduite en Europe : elle y vit depuis bien avant l'agriculture. Pendant les glaciations, elle a survécu dans des refuges méridionaux (péninsule ibérique, Italie, Balkans), puis a recolonisé le continent en se différenciant.

Ruttner (1988) classe les sous-espèces en lignées évolutives, confirmées depuis par la génétique :

→ Le nord de la France est dans l'aire d'origine de l'abeille noire (lignée M).

La Buckfast n'est pas une sous-espèce : c'est une lignée hybride sélectionnée par le frère Adam à l'abbaye de Buckfast (Devon) à partir des années 1910–1920, après les pertes de l'« Isle of Wight disease ».

L'abeille noire (A. m. mellifera)

Elle a été largement diluée par hybridation au XXe siècle (importations de ligustica, carnica, Buckfast). Les hybrides de deuxième génération non contrôlés ont souvent une réputation d'agressivité.

L'habitat originel — la forêt et ses cavités

Avant les ruches, l'abeille européenne est un insecte de forêt : elle niche dans les cavités des arbres vivants ou morts, plus rarement dans les rochers.

• En hêtraie, la plupart des nids sauvages occupent d'anciennes loges de pic noir (Dryocopus martius), le seul pic européen qui creuse des cavités assez grandes (Kohl & Rutschmann 2018)
• Ailleurs : vieux arbres creux d'alignement (tilleuls, chênes, érables le long des routes en Pologne — Oleksa et al. 2013), bâtiments (murs, combles, cheminées)
• La cavité idéale, décrite par Seeley : ≈ 40 L, entrée petite et basse, parois épaisses enduites de propolis — voir Cavité naturelle (Seeley)
• La raréfaction des vieux arbres à cavités dans les forêts exploitées limite aujourd'hui les sites de nidification

L'apiculture forestière

Pendant des siècles, en Europe centrale et orientale, l'apiculture s'est faite dans les arbres : les apiculteurs forestiers creusaient ou entretenaient des cavités en hauteur dans des pins et des chênes, et récoltaient sur place (bartnictwo en polonais, Zeidlerei en allemand, бортничество en russe).

• Inscrite au patrimoine culturel immatériel de l'UNESCO en 2020 (Pologne et Biélorussie)
• Encore pratiquée en Bachkirie (Oural), avec l'abeille noire locale dite de Bourzian #à-vérifier
• Relancée en Europe occidentale par des projets de conservation et de recherche

Les colonies sauvages aujourd'hui

On a longtemps affirmé que les colonies sauvages avaient disparu d'Europe avec l'arrivée du varroa. C'est faux : des recensements récents en retrouvent en Allemagne, en Pologne, en Irlande, en Espagne ou en Slovénie.

Mais leur démographie est défavorable :

• Survie annuelle faible (≈ 10 %), la plupart des colonies meurent dans leur premier hiver (Kohl, Rutschmann & Steffan-Dewenter 2022) #à-vérifier
• Causes : varroa, manque de nourriture dans les forêts (floraison concentrée au printemps), cavités de mauvaise qualité
• La population n'est donc pas autonome : elle est renouvelée chaque année par les essaims échappés des ruchers
• Exception documentée : en Irlande, des colonies d'abeille noire survivent plusieurs années sans traitement (Browne et al. 2021) #à-vérifier

Le cycle d'une colonie livrée à elle-même

Différences avec une colonie en ruche :

• essaimage chaque année ou presque : c'est son mode de reproduction, pas un accident
• nid plus petit (≈ 40 L contre corps + hausses), donc plus d'essaimage
• 10–20 % de cellules de mâles (contre ≈ 3 % sur cire gaufrée)
• reine accouplée avec 10–20 mâles dans des zones de rassemblement de mâles, parfois à plusieurs kilomètres — voir Polyandrie et diversité génétique
• colonies dispersées (≈ 0,1/km²) : moins de dérive, de pillage et de transmission de maladies qu'en rucher

L'essaimage et les pauses de couvain qui l'accompagnent freinent le varroa : c'est l'un des arguments de l'apiculture « darwinienne » de Seeley.

Adaptation locale

L'expérience européenne COLOSS GEI (Büchler et al. 2014) : 621 colonies de 16 origines génétiques, testées dans 21 ruchers de 11 pays, sans traitement varroa.

• Les colonies d'origine locale ont survécu plus longtemps que les colonies importées, dans la plupart des sites #à-vérifier (écart chiffré)
• L'interaction génotype × environnement est forte : une « bonne » souche ailleurs n'est pas forcément bonne ici

C'est l'argument biologique en faveur des reines d'origine locale.

Hybridation et conservation

• Les reines importées et leurs mâles hybrident les populations locales dans tout le rayon de vol des mâles
• Seules des zones isolées permettent de conserver une sous-espèce : îles, vallées de montagne, zones réglementées

En France, de nombreux conservatoires d'abeille noire existent (Cévennes, Pyrénées, Savoie, Bretagne…), souvent regroupés en fédération #à-vérifier.

Place dans l'écosystème

Abeilles sauvages et compétition

• L'abeille mellifère est un pollinisateur parmi ≈ 2 000 espèces d'abeilles européennes, plus les syrphes, bourdons, papillons, coléoptères
• ≈ 9 % des espèces d'abeilles européennes sont menacées (liste rouge UICN 2014) — et pour ≈ 57 % les données sont insuffisantes
• À forte densité de ruches, l'abeille mellifère entre en compétition avec les abeilles sauvages pour le nectar et le pollen : effet mesuré autour de ruchers en Provence (Henry & Rodet 2018, Sci. Rep.) #à-vérifier (distances et seuils)
• Conséquence discutée : limiter la densité de ruches dans les espaces protégés et les milieux pauvres en fleurs

Prédateurs et ennemis naturels en Europe

Ce qu'il faut désapprendre

Sources par langue

Français

• Chauvin, R. (dir.), Traité de biologie de l'abeille, Masson (1968) — biogéographie et races
• Louveaux, J. (INRA) — travaux sur les écotypes d'abeille noire en France (landes, Gâtinais…) #à-vérifier (références exactes)
• Garnery, L. (CNRS Gif-sur-Yvette) — génétique mitochondriale des lignées M et C, conservatoires d'abeille noire #à-vérifier
• Conservatoire de l'abeille noire d'Ouessant et fédération des conservatoires #à-vérifier
• Mellifica asbl (Belgique) — conservation de l'abeille noire, zone de Chimay #à-vérifier
• Henry, M. & Rodet, G. (2018), Controlling the impact of the managed honeybee on wild bees in protected areas, Scientific Reports 8:9308 — équipe INRAE Avignon
• INRAE Avignon, unité Abeilles et Environnement — populations survivantes au varroa

Anglais

• Ruttner, F. (1988), Biogeography and Taxonomy of Honeybees, Springer — LA référence sur les sous-espèces
• Seeley, T. D. (2019), The Lives of Bees: The Untold Story of the Honey Bee in the Wild, Princeton University Press — le livre du sujet
• Seeley, T. D. & Morse, R. A. (1976), The nest of the honey bee, Insectes Sociaux 23:495–512
• Kohl, P. L. & Rutschmann, B. (2018), The neglected bee trees: European beech forests as a home for feral honey bee colonies, PeerJ 6:e4602
• Kohl, P. L., Rutschmann, B. & Steffan-Dewenter, I. (2022), démographie des colonies sauvages en forêt d'Europe centrale, Royal Society Open Science #à-vérifier (titre et pages)
• Oleksa, A., Gawroński, R. & Tofilski, A. (2013), Rural avenues as a refuge for feral honey bee population, Journal of Insect Conservation 17:465–472
• Browne, K. A. et al. (2021), colonies libres d'abeille noire en Irlande, Journal of Apicultural Research #à-vérifier
• Büchler, R. et al. (2014), The influence of genetic origin and its interaction with environmental effects on the survival of Apis mellifera L. colonies in Europe, Journal of Apicultural Research 53(2):205–214
• Requier, F. et al. (2019), The conservation of native honey bees is crucial, Trends in Ecology & Evolution 34:789–798 — plaidoyer pour considérer A. mellifera comme espèce sauvage à protéger
• Nieto, A. et al. (2014), European Red List of Bees, UICN
• Crane, E. (1999), The World History of Beekeeping and Honey Hunting, Routledge — apiculture forestière
• Brother Adam, In Search of the Best Strains of Bees — origines de la Buckfast

Allemand

• Ruttner, F., Naturgeschichte der Honigbienen — version grand public de la biogéographie
• Kohl, P. L. & Rutschmann, B. — publications sur les wild lebende Honigbienen (Université de Würzburg)
• Littérature sur la Zeidlerei (apiculture forestière) en Franconie #à-vérifier

Polonais

• Littérature sur le bartnictwo (apiculture forestière) et son inscription à l'UNESCO (2020)

Russe

• Littérature sur la бортевое пчеловодство en Bachkirie et l'abeille de Bourzian (réserve de Choulgan-Tach) #à-vérifier

Incertitudes assumées

Notes atomiques

• Lignées et sous-espèces d'Apis mellifera
• Abeille noire (Apis mellifera mellifera)
• Buckfast
• Colonies sauvages en Europe
• Cavités de pic noir
• Apiculture forestière
• Essaimage
• Adaptation locale des colonies
• Hybridation et conservatoires
• Abeilles sauvages et compétition
• Prédateurs naturels de l'abeille en Europe